La maîtrise de la pollinisation chez l’olivier

Publié le: 25/05/2016 | Catégorie: Botanique-Horticulture | Mots clés: Olivier, Pollinisation, Polliniseur

Catherine Breton, André Bervillé

CB Université de Montpellier, Institut des Sciences de l’évolution,  catherine.breton@univ-montp2.fr

AB INRA UMR 1097 DIAPC andre.berville@orange.fr

Les histoires de sexe ont toujours déchaîné les passions. Chez l’olivier encore plus que chez d’autres espèces, à entendre les commentaires, et lire les messages échangés entre les protagonistes qui interviennent sur l’olivier.

La pollinisation est suivie par la nouaison des fruits, et s’il y a trop de pollen incompatible, ou pas assez de pollen compatible, sur le stigmate de la fleur, la nouaison sera mauvaise, et les jeunes fruits vont tomber jusqu’à 5 semaines après la fin de la floraison. Après 6 semaines, la chute des fruits est due à des raisons autres que l’incompatibilité, et donc le nombre de fruits noués doit être déterminé, au plus tard, 6 semaines après la floraison.

Schéma de la temporalité des événements après la floraison jusqu’à 5 semaines ; échelle en jours

Floraison     ⇒    pollinisation  ⇒  chute des pétales    ⇒   nouaison      ⇒    dernière coulure dûe à l’incompatibilité

Temps T 0     ⇒         T 0-8 j       ⇒          T 4-8                  ⇒      T 5-10         ⇒                  T 35-42

Nouaison = formation du fruit ; coulure = chute de fruits

Fleurs d’olivier – Crédit photo : André Bervillé

Que veut un oléiculteur ?

Il veut des fruits, mais pas trop, sinon ils seront petits, et se vendront mal, pour l’olive de table, et pour l’olive à huile, le rendement en huile ne sera pas optimal, car avec la charge (quantité de fruits portée par un arbre), le noyau diminuera en taille moins vite que la pulpe.

Que peut le chercheur ?

Il peut définir des polliniseurs pour les principales variétés. Il est bien évident que les polliniseurs devront être diverses variétés, réparties dans les vergers, afin d’assurer la pollinisation, quels que soient les vents et les conditions climatiques, forcément très variables d’une année sur l’autre, et donc la coïncidence de la floraison, se fera pour l’un d’entre eux, on l’espère ! Le chercheur dit donc qu’il faut mettre des polliniseurs pour saturer les pistils en pollen compatible, et ainsi obtenir que la nouaison soit la meilleure possible.

Au chercheur d’expliquer à l’oléiculteur, que ce n’est pas en dosant les polliniseurs dans un verger que chaque oléiculteur va contrôler la taille des fruits à la récolte. S’il le dit, c’est un charlatan.

Comment concilier les points de vue ?

Pas simple, c’est évident. Néanmoins, il faut trouver une solution. Pour diminuer le nombre de fruits à maturité les solutions passent par les pratiques de la taille, – les modalités sont très diverses – la plupart des oléiculteurs sont experts en la matière –, et de l’utilisation de produits chimiques dits  « éclaircisseurs » qui sont couramment utilisés sur d’autres espèces fruitières : pommiers notamment. Un  « éclaircisseur » est soit un régulateur de croissance, soit un produit qui brûle les étamines et les pistils, il risque, néanmoins, de provoquer des fruits pygmées, sans valeur, qu’il faut éviter. S’il n’y a pas assez de pollen, l’oléiculteur passera par une année sans production, et les autres années il faudra qu’il élimine le surplus de fruits afin de contrôler leur calibre. La pollinisation ne permet pas de réguler le taux de nouaison.

Nouaison – Crédit photo : André Bervillé

La pollinisation

Le nombre de fruits et la qualité des fruits à la récolte dépendent d’une série de facteurs qui jouent depuis l’année précédent la floraison jusqu’à la récolte : l’alternance (d’années à forte et faible production) de l’olivier est bien connue. Néanmoins, la pollinisation est le facteur clé, il faut absolument qu’il y ait suffisamment de fruits. Chez l’olivier le vent est le seul pollinisateur, vecteur du pollen. Il faut donc répartir les polliniseurs dans les vergers, entrelacés avec la variété à polliniser[1]. Il faut favoriser la pollinisation, mais aussi s’assurer que tous les facteurs de nutrition de l’arbre sont optimaux, et minimiser les attaques pathologiques et parasitaires. Personne n’a envie ni le temps d’étudier les courants d’air dans son verger pour savoir si le pollen va être suffisamment mobile pour atteindre toutes les branches. Les chercheurs ont néanmoins constaté que le nombre standardisé de fruits pour 100 fleurs hermaphrodites – les seules fleurs de l’arbre à donner un fruit – est variable selon les branches, pour des vergers traditionnels. Or, s’il y a moins de fruits en nombre standardisé, c’est que le pollen n’a pas atteint les fleurs de cet arbre ou branche.

Pour chaque variété d’olivier, le nombre standardisé optimal de fruits n’est que rarement connu. C’est peut être surprenant à la lecture, mais c’est ainsi, car les comptages du nombre de fleurs par inflorescence et du % de fleurs hermaphrodites n’ont pas été effectués par les spécialistes, chez l’olivier. S’il est évident que Lucques est la variété qui donne le moins de fruits, vous allez tomber des nues de savoir que c’est la variété qui a – et de très loin – le meilleur taux standardisé de nouaison – jusqu’à 50 % – alors que pour les autres variétés, le taux standardisé dépasse rarement 5 % (soit 10 fois moins) et en moyenne on estime qu’une variété donne son optimum de fruits au taux de 2 %. Donc, ne vous fiez pas aux fruits que vous voyez chez l’olivier, faites le calcul du taux standardisé de fruits, cela vous évitera bien des récriminations inutiles, telles que  « ma Lucques produit peu ». En revanche, si votre Lucques n’a pas de fruits, c’est que le pollen compatible n’est pas parvenu jusqu’au verger. C’est quoi du pollen compatible ?

1– Chez le pommier, les polliniseurs sont en bordure du verger, car les abeilles sont les pollinisateurs.

Millerandage de la Tanche
Crédit photo : André Bervillé

Pollen et pollen compatible

À l’œil, rien ne peut différencier du pollen compatible du pollen incompatible. Ce n’est que quand le grain de pollen d’olivier arrive sur le stigmate de la fleur, que la réaction d’incompatibilité se déclenche, ou pas. Si le pollen n’est pas reconnu comme incompatible, le pollen peut germer pour essayer d’envoyer son tube pollinique vers l’ovaire, et s’il y arrive, il pourra peut être féconder l’ovule (Voir schéma LNO 2012). S’il est reconnu comme incompatible, le tube pollinique va être la cible de molécules, envoyées par les tissus du style et du stigmate de la mère, elles vont ralentir sa croissance dans le stigmate, puis le détruire dans le style, en 2-5 jours. L’incompatibilité est donc une réaction d’interaction, elle ne dépend que du stigmate et du grain de pollen.

Or, chez l’olivier, la détermination pratique de la réaction d’incompatibilité, entre le pollen et le stigmate, est rendue peu pratique par la petite taille des fleurs, et la durée de vie courte du pollen (Ouksili 1983). Pour palier ces difficultés, les chercheurs ont remplacé le test de la germination du pollen sur le stigmate, et l’observation au microscope, par la pose de poches qui ensachent les inflorescences, suivi du comptage des fruits. Ils ont donc supposé une forte corrélation entre les deux mesures, et elle est vérifiée chez le noisetier.

Le système de reproduction de l’olivier

Les croisements contrôlés, effectués entre diverses variétés depuis 30 ans, ont révélé un système de reproduction déjà connu chez d’autres espèces : le noisetier et les choux, et totalement différent de celui connu chez les cerisiers et les pommiers. Toutes les espèces végétales portent au locus S (S pour sexe), 2 des allèles possibles de chaque espèce.  Aucune théorie ne prédit ce que l’on va trouver comme S-allèles. La série des S-allèles est déterminée par l’expérimentation, qui, petit à petit, agrège les données de croisements de variétés qui portent des paires de S-allèles différentes. Pourquoi ne pas construire cette série chez l’olivier ? À partir des résultats en nombre standardisé de fruits, paire de variétés par paire de variétés, nous avons attribué les S-allèles aux variétés. Les travaux de l’INRA-Supagro-Montpellier ont servi de base, car les chercheurs avaient utilisé de nombreuses variétés, réalisé les croisements dans les deux sens possibles, utilisé les variétés mâle-stériles Lucques et Olivière, ce qui permettait d’affirmer que le nombre de fruits n’était pas dû à un mélange entre l’auto-fécondation et le croisement, et donné le nombre standardisé de fruits en auto-fécondation et après croisement. Néanmoins, ils ne connaissaient pas le système de reproduction de l’olivier, et ils n’ont pas conclu efficacement sur la compatibilité ou l’incompatibilité d’une paire de variétés autres, qui n’était pas mâle stérile, car ils ne savaient pas si les fruits venaient de l’autofécondation ou du croisement.

Au château d’Ô – Montpellier. Crédit photo : André Bervillé

Les constatations chez l’olivier

La première constatation est que tous les grains de pollen émis par un arbre portent le (ou les) même(s) déterminants protéiques qui permettra (ont), ou pas, à chacun des grains de pollen d’être reconnu comme incompatible quand il est tombé sur le stigmate d’une fleur d’olivier. Chez les cerisiers, chaque variété émet deux types de grains de pollen qui chacun porte le déterminant encodé dans son génome, et donc sur le stigmate chacun sera, ou pas, reconnu comme incompatible, ce n’est jamais le cas chez l’olivier.

La deuxième constatation est que Picholine et Bouteillan qui ne peuvent pas se croiser avec Lucques, peuvent se croiser entre elles (Breton et Bervillé 2012). Ce n’est jamais le cas chez le cerisier. Donc, nous avons attribué R1R3 à Picholine et R2R4 à Bouteillan, ils portent des paires différentes de S-allèles. Or, deux variétés qui ne peuvent se croiser avec Olivière ne peuvent jamais se croiser entre elles, a t-on conclu des travaux de Montpellier. Ce qui veut dire que toutes ces variétés portent la même paire de S-allèles. Comme Bouteillan ne peut se croiser avec Olivière, alors que Picholine pollinise parfaitement Olivière, c’est que Olivière est aussi R2R4, et le pollen de Bouteillan est R2 (R4 récessif n’est pas exprimé dans le pollen), mais, le déterminant R4 est présent dans le stigmate et le style chez Olivière.

La troisième constatation porte sur le degré de l’auto-fertilité des variétés. Les chercheurs ont déclaré à tort et à travers que telle variété était auto-stérile, auto-fertile ou intermédiaire. Or, nous avons constaté qu’une fois une paire d’allèles attribuée, elle indiquait pour chacune des paires avec R2, R3, R4 et R6 paires, un niveau d’auto-fertilité particulier. Pour les autres paires il fallait faire une correction comme si le S-allèle rendait la variété plus auto-stérile (cas de R1), ou plus auto-fertile (cas de R5) (Breton et al. 2016).

L’intérêt du modèle en paire de S-allèles

Nous avons donc poursuivi l’attribution de la paire de S-allèles à chaque variété croisée avec Picholine et Bouteillan, en considérant qu’à la moindre  « incohérence » constatée pour la compatibilité de 2 variétés, il faudrait rejeter le modèle – on désigne par « incohérence », des fruits dus au croisements sur le terrain non prédits par la paire d’allèles, et vice versa. Bien entendu, toute déduction de paire de S-allèles qui conduirait à une  « incohérence » remettrait en cause la paire attribuée et éventuellement le modèle.

L’intérêt d’utiliser le modèle est qu’une fois une paire attribuée, c’est définitif, et si Manzanilla qui a reçu la paire R1R2, d’après les travaux de Nathalie Moutier, se comporte différemment avec Picholine à l’autre bout du monde, c’est que ce n’est pas la même Manzanilla. Ainsi, Manzanilla2 utilisée par D Farinelli a reçu la paire R2R4, et elle est bien compatible avec Picholine dans les deux sens. Bouteillan a été utilisé en Égypte où il est donné comme mâle- stérile, ce n’est certainement pas Bouteillan de France. De même Lucques est donné pour mâle fertile en Tunisie, ce n’est probablement pas Lucques. Qu’est Verdale en Australie ? Aglandau ? VerdaleH, une autre Verdale ? Or les variétés d’olivier sont profilées avec des marqueurs moléculaires, mais jamais personne n’a pris la peine de lister les variétés synonymes – même profil moléculaire sous des noms différents, – et les variétés homonymes – même nom, mais des profils moléculaires différents. Nous avons quelques évidences de synonymie qui sont données à la fin du tableau des polliniseurs.

L’attribution d’une paire de S-allèles évite de refaire, chaque fois, tous les croisements entre les mêmes variétés. Ceux de N. Moutier avaient été déjà faits et publiés par Musho (1977), Ouksili (1983) et Villemur (1984), avec en plus le nombre standardisé de fruits (100 fleurs hermaphrodites), ce qui nous a permis d’exploiter les résultats de N. Moutier pour d’autres variétés. Dans la littérature scientifique les chercheurs ont donné le nombre de fruits sous sacs pour plusieurs dizaines de croisements. Ces données sont longtemps restées inutilisées et sans diagnostic, alors qu’elles sont exploitables et cohérentes avec le modèle de la paire de S-allèles.

Chaque variété qui a été croisée dans les deux directions par des variétés qui portent R1R3, R2R4, R4R5 et R4R6 a reçu une paire de S-allèles qui est définitive et n’est pas remise en cause. Si des croisements manquent, la paire attribuée n’est pas communiquée.

Un polliniseur peut polliniser ! Il ne doit pas polliniser

Le nombre absolu de fruits observés n’a pas de sens, car pour différentes variétés il peut être très variable selon le nombre de fleurs par inflorescence et le pourcentage de fleurs hermaphrodites. Pour déterminer si une variété est polliniseur ou pas, comme il peut se produire de l’auto-fécondation sous un sac, le nombre de fruits obtenus après croisement devrait être divisé par le nombre de fruits obtenus par autofécondation et non par le nombre de fruits après pollinisation ouverte. Ici, pas besoin de standardiser, néanmoins, il est impossible de savoir si les fruits viennent d’auto-fécondation ou du croisement sans contrôles moléculaires, sauf quand la variété est mâle stérile. Le rapport Rp nombre de fruits après  croisement / nombre de fruits après  auto-fécondation supérieur (>) à 1,5 indique que la variété est un polliniseur. Or, les chercheurs se réfèrent au rapport ICOI = nombre de fruits après  croisement / nombre de fruits après pollinisation ouverte, or le taux de pollinisation ouverte dépend du lieu. Il faut toujours utiliser le taux maximal de pollinisation ouverte mesuré pour la variété. La valeur de ICOI est toujours très différente de Rp selon les variétés : c’est donc pour cela que la plupart des diagnostics des polliniseurs sont erronés.

De plus, nous avons mis en garde les chercheurs qui utilisent des variétés avec les paires R2R4, R4R5, R4R6 et R5R6 et dans une moindre mesure avec R2R5, R2R6, et R3R5, qu’ils doivent être prudents et vérifier par les contrôles moléculaires, si les fruits sont dus à l’auto-fécondation ou au croisement. Les autres variétés ont un taux d’auto-fécondation négligeable voire nul, la présence de fruits est donc bien due au croisement ; toutefois, la manipulation sous sac peut entraîner une contamination par du pollen étranger non voulu, là encore il faudra des contrôles moléculaires pour la diagnostiquer.

Dans tous les cas, le polliniseur est compatible, mais ce n’est que sa position dans le verger, par rapport à la variété à polliniser, qui le rendra efficace suivant le régime des vents. Il faut donc en mettre plusieurs, et bien les répartir ou les entrelacer, pour assurer, au moins pour l’un, la coïncidence de floraison avec la variété principale.

Nous avons donc préparé une liste de conseils et de paires de variétés compatibles que l’on peut garantir.

D’abord par le choix du terrain : il faut éviter les bords des rivières, ruisseaux, qui peuvent être générateurs de brouillard défavorables au pollen.

Il est nécessaire de prévoir toujours des polliniseurs variés dans une plantation, et ne pas hésiter à planter 4 à 8 variétés différentes, ce qui favorisera la pollinisation croisée et évitera des effets années.

Le pollen se disperse dans les ramures des arbres, mais il a une durée de vie très courte (probablement une dizaine de minutes) pour assurer la fécondation, et si le vent est violent il peut néanmoins parcourir des km.

Le vent a donc une très grande importance et souvent il est nécessaire de couper une haie pour permettre au vent de circuler pour apporter le pollen.

Certaines variétés ne produisent pas de pollen, et d’autres en produisent très peu.

Certaines variétés sont dites auto-fertiles, surtout ne pas se fier à ce diagnostic qui n’est que commercial, mais dans tous les cas il faut néanmoins leur mettre des polliniseurs pour assurer la meilleure nouaison possible.

Choix des polliniseurs

Pour une variété à polliniser, par exemple Lucques, le choix d’un polliniseur se fait sur la base de la paire d’allèles qu’il porte par rapport à Lucques. Il ne faut donc pas hésiter à mettre plusieurs polliniseurs donc créer des paires compatibles complémentaires dans un verger, pour déjouer les effets de compétition qui peuvent se produire selon les lieux et combler les effets des vents et assurer, autant que faire ce peut, la coïncidence des floraisons.

D’après

Breton CM, Bervillé A  (2012) New hypothesis elucidates self-incompatibility in the olive tree regarding S-alleles dominance relationships as in the sporophytic model. CR Biologies  335 563-572.

Farinelli D, Breton CM, Famiani F, Bervillé AJ (2015) Specific features in the model of olive self-incompatibility system: method to decipher S-allele pairs for varieties spread worldwide,  Scientia Horticulturae. 181:62–75

Breton CM, Farinelli D,  Shafiq S, Heslop-Harrison JS, Sedgley M, Bervillé  AJ (2014) The self-incompatibility mating system of the olive (Olea europaea L.) functions with dominance between S-alleles. Tree Genetics & Genomes10:1055-1067.

Breton CM, Farinelli D, Koubouris G, Bervillé A (2016) Mechanisms and S-alleles contributing to pseudo self-fertility of varieties in the olive tree. Euphytica, DOI 10.1007/s10681-016-1708-0.

Koubouris G-C,  Breton CM, Metzidakis IT, Vasilakakis MD (2014) Self-incompatibility and pollination relationships for four Greek olive cultivars. Scientia Horticulturae http://dx.doi.org/10.1016/j.scienta.2014.06.043.

Musho U-B (1977) Contribution à l’étude de la biologie florale de l’olivier Olea europaea L.: mise en évidence de cas de stérilité mâle et recherche de pollinisateurs. PhD, Université de Montpellier, France.

Ouksili A (1983) Contribution à l’étude de la biologie florale de l’olivier europaea L. de la formation des fleurs à la pollinisation effective. PhD thesis, Univ-Montpellier 2, 143p.

Villemur P, Musho U-S, Delmas JM, Maamar M, Ouksili  A (1984) Contribution à l’étude de la biologie florale de l’olivier (Olea europaea L.): stérilité mâle, flux pollinique et période effective de pollinisation. Fruits 39: 467–473.

Les synonymes (S-)

Cailletier S-Taggiasca

Aglandau, S-Berruguier, S-Blanchet, S-Blanquet, S-Blanquette, S-Verdale, S-vellanet, S-Berruguette

Frantoio, S-Casaliva, S-Corregiola, S-Frantoio Corsini

Kalamata, S-Kalamon

Attention aux dénominations ambiguës  qui ont plusieurs homonymes Verdale, Négrette, Noirette, Rougette,  voir les ouvrages spécialisés.

Si problème quelconque dans un verger, n’hésitez pas à demander Catherine Breton <catherine.breton02@univ-montp2.fr>, et ou André Bervillé <andre.berville@orange.fr>

Un grand merci à Émile Duhoux (SHHNH) pour ses remarques constructives.

Le tableau de variétés françaises et internationales et leurs polliniseurs dûment vérifiés :

= les déterminants (protéines) du stigmate et du style sont italicisés R1R2

= les déterminants (protéines) du pollen sont droits et soulignés R2

Établi d’après Catherine Breton, Daniela Farinelli, Georgios Koubouris et André Bervillé le 25 février 2016

Tableau corrigé et mis à jour sur le site le 27/05/2016