Note sur la production de fruits chez l’olivier

Catherine Breton (Université de Montpellier – ISEM) et André Bervillé (Ex INRA – UMR 1097, DIAPC)

Commentaires sur « Pour une meilleure compréhension de la reproduction de l’olivier »

P. Saumitou et P. Vernet ont écrit un article dans Le Nouvel Olivier, que nous a donné François Jamme, intitulé « une meilleur compréhension de la reproduction de l’olivier ». L’avancée très importante du N.O.  est le passage du système de reproduction filaire au système olivier avec un modèle à 2 groupes de reproduction d’où l’importance de situer filaire par rapport à l’olivier. Les auteurs expliquent le modèle di-allélique de l’auto-incompatibilité avec 2 types d’individus chez le Phillyrea, nom vernaculaire Filaire : 1) des individus (80%) avec que des fleurs hermaphrodites et des individus (20%) avec que des fleurs mâles. Si nous avons bien compris, donc chez l’olivier le même système fonctionnerait. Évidemment, ils ont oublié de citer les commentaires que nous avons faits (en attaché 20170613-Breton et al.comments DOI: 10.1111/eva.12494), mais ils citent leur réponse à nos commentaires. De ce fait, le lecteur a les réponses aux questions qu’il n’a pas posées.

Un modèle doit être cohérent et s’appliquer à toutes les variétés de l’olivier

Il y a donc deux types d’oliviers d’après Saumitou et Vernet :

a) une variété de « type 1 est incompatible avec toutes les variétés du type 1 », et « est compatible avec toutes les variétés de type 2 ».

b) une variété de « type 2 est incompatible avec toutes les variétés du type 2 », et « est compatible avec toutes les variétés du type 1 ».

Raisonnons simplement sur 3 variétés de France d’après les données de nouaison de N. Moutier : donc Picholine, réceptrice, est incompatible avec Cayon, donc Cayon et Picholine sont du même type (appelons le type 1). Picholine est incompatible avec Tanche, Tanche est donc du même type que Picholine, donc Tanche est du type 1. Donc Cayon et Tanche, tous deux du type 1, devraient donc être incompatibles entre elles. Or, les oléiculteurs utilisent Cayon comme polliniseur de Tanche ! On appelle polliniseur le donneur de pollen à la variété productrice principale, les deux variétés sont forcément compatibles quand la variété principale Tanche est en femelle.

Les oléiculteurs ne peuvent se tromper, sinon ils n’auraient pas de récolte, donc Cayon est bien un polliniseur de Tanche, et c’est Saumitou et Vernet qui doivent amender leur modèle. Dans des commentaires sur internet, Cayon est même dénié comme polliniseur de Tanche, car il provoque trop de fruits chez Tanche, ils sont alors petits et donc moins rentables à la commercialisation. Où se sont trompés Saumitou et Vernet ? leur modèle proposé doit être réajusté, afin que Cayon (type 1 ?) devienne compatible avec Tanche (Type 2 ?). Il est plus simple de changer le modèle que de changer les faits.

Pour être pragmatique

Or, nos travaux (voir liste en référence) sont justement partis du fait que dans le triplet de variétés Cayon, Picholine et Tanche, s’il y avait 2 paires incompatibles (Picholine et Cayon, Picholine et Tanche)et une paire compatible (Cayon et Tanche), ce qui a été indéniablement démontré par Nathalie Moutier (INRA de Montpellier), c’est bien qu’il fallait introduire 4 allèles et non 2 comme l’ont fait Saumitou et Vernet. Picholine s’est vu attribué R1R3, Cayon R1R4 – ils sont incompatibles du fait que R1 est présent chez les deux variétés – et Tanche R2R3 ils sont incompatibles du fait que R3 est présent chez les deux variétés . Il faut donc au moins 4 allèles pour expliquer la nouaison chez ces 3 variétés de l’olivier.

Nous avons montré par la suite, toujours en utilisant les données de nouaison rassemblées par N. Moutier, puis celles de Daniela Farinelli, qu’il fallait introduire R5 pour expliquer la nouaison dans le triplet Salonenque (R3R5), Grossane (R1R5) et Picholine (R1R3), toutes les combinaisons sont incompatibles, alors que la combinaison Picholine (R1R3) x Aglandau (R2R5) est compatible, et qu’il fallait introduire R6 pour le triplet Koroneiki (R2R6), Manzanilla (R1R2), et Tanche (R2R3). Donc, notre modèle conduit à 6 S-allèles d’auto-incompatibilité pour l’ensemble des variétés de l’olivier.

Saumitou et Vernet auraient donc dû publier un modèle qui explique les relations d’incompatibilité et de compatibilité pour des variétés importantes d’Espagne, de France, de Grèce, et d’Italie. Ces auteurs ne considèrent que la germination du pollen pour définir les groupes de compatibilité. Or, il existe un autres type d’auto-incompatibilité appelée « incompatibilité tardive » alors, avec ce type d’incompatibilité le pollen germe, le tube pollinique féconde l’ovule, mais le fruit n’arrive pas à maturité. Il peut donc exister des cas où la germination du pollen n’est pas un critère suffisant pour définir les groupes de compatibilité.

Du laboratoire au terrain

Si l’olivier avait le même système de reproduction que la Filaire, les deux espèces auraient des histoires de vies similaires. Or la Filaire est restreinte entre les Îles Canaries et l’est du bassin méditerranéen (Maghreb, Espagne, France, Portugal) alors que l’oléastre (sauvage) a une distribution beaucoup plus vaste du Proche-Orient au Portugal, tout le nord de l’Afrique et le nord du bassin méditerranéen. F. Braudel a écrit « En descendant du Nord vers le Sud, la Méditerranée commence là où l’on rencontre le premier olivier (cultivé) et s’achève là où l’on rencontre le premier palmier ». La patrie de l’Olivier est la Méditerranée. La filaire est anecdotique en comparaison de l’olivier. Pour avoir eu une expansion mondiale, le genre Olea doit bien avoir un système de reproduction quelque peu plus efficace, et donc plus avantageux pour le genre Olea que pour le genre Phillyrea. La découverte d’un système di-allélique qui explique la présence d’individus avec que des fleurs hermaphrodites et d’individus qu’avec des fleurs mâles chez la Filaire, est certes, une avancée dans la compréhension de la biologie florale de cette espèce, et plus généralement pour les Oléacées, mais la transposer à l’olivier et à l’Olea nécessite des aménagements que les auteurs de l’article « une meilleur compréhension de la reproduction de l’olivier » n’explorent pas.

L’olivier, une espèce avec plusieurs types de fleurs

La transposition du système di-allélique de la filaire à l’olivier suggère donc que parmi les variétés de l’olivier – chaque individu porte au moins 10 % des fleurs hermaphrodites – il n’y a pas de variétés dont les individus ne portent que des fleurs mâles, certaines paires seraient compatibles et d’autres paires seraient incompatibles. Effectivement, les chercheurs savent cela depuis 50 ans. Pourquoi les individus de l’olivier qui ne portent que des fleurs mâles ne sont-ils pas présents ? Aucune explication n’est donnée ? Le modèle DSI Filaire requiert donc des modifications pour le transférer à l’olivier.

Depuis effectivement 50 années tous les chercheurs du monde qui ont examiné les oliviers ont vu que tous portent des fleurs fonctionnelles hermaphrodites, mais aussi, d’autres types de fleurs, soit sans pistil – le pistil a avorté et les fleurs n’ont que des étamines, les fleurs sont alors dites mâles -, soit des fleurs sans étamines – les étamines ont avorté, et qui sont dites fleurs femelles – les fleurs qui ne sont pas hermaphrodites (ou dites complètes) ne donnent pas de fruit. Les proportions de chaque type de fleur sont une caractéristique de la variété, car les variétés de l’olivier sont obtenues par multiplication végétative de l’individu tête de clone qui portait ce caractère. Le climat et les conditions de culture affectent, relativement faiblement, les proportions des trois catégories de fleurs. Pour chaque variété, quand on fait des calculs précis des taux de nouaison – nombre de fruits par fleur hermaphrodite – il est donc préconisé de compter la catégorie des fleurs hermaphrodites, pour chaque variété utilisée, à chaque expérience pour tenir compte de la variation engendrée par l’environnement.

On ne connaît que l’hérédité de SI chez l’olivier

L’incompatibilité chez l’olivier est démontrée depuis plusieurs dizaines années. Pour les spécialistes de la reproduction des plantes, les mécanismes de l’incompatibilité sont divers, on ne les connaît pas chez l’olivier, et donc ce qui compte chez cette espèce, pour les oléiculteurs, vers qui est destiné ce commentaire, est le rendement en fruits d’un verger de production, ou de l’arbre que vous avez dans votre jardin. Nous sommes bien d’accord que pour avoir des fruits, ceci passe par la germination du pollen telle qu’elle est décrite dans de nombreux articles dont celui de Saumitou et Vernet.

Quand le pollen qui est émis par une variété A, est transporté sur les pistils d’une variété B, s’il ne germe pas sur B, il est logique d’en déduire que B est incompatible avec A. Ceci se produit pour de nombreuses paires de variétés de l’olivier. Il faut se garder de donner une proportion des paires compatibles et des paires incompatibles, car généralement les chercheurs étudient des vergers de collection de variétés, et ils n’étudient que rarement des vergers de production. L’oléiculteur s’intéresse aux paires compatibles de son verger. Il ne sait rien ou presque des collections et attend beaucoup pour augmenter sa production que les chercheurs définissent les paires compatibles.

Quand le pollen d’une variété C germe sur le pistil d’une variété D, on sait depuis 40 ans que chez certains couples de l’olivier, l’incompatibilité pollinique ne permet pas aux tubes polliniques d’atteindre au moins un des ovules de l’ovaire. On ne sait pas pourquoi, mais c’est ce qui avait détourné les chercheurs de l’équipe de P. Villemur, avant Saumitou et Vernet, de l’utilisation des tests polliniques pour rechercher les polliniseurs.

Il faut donc expliquer aux oléiculteurs que la compatibilité pollinique apparente ne fait pas les fruits, et que le diagnostic de la nouaison est indispensable pour rechercher des polliniseurs quand on veut produire des fruits.

Il faut apporter du tangible aux oléiculteurs. La variété, par exemple, Picholine est compatible avec Bouteillan, Verdale de l’hérault, et bien d’autres polliniseurs sont connus. Nous avons diffusé un tableau des principales variétés françaises et de leur polliniseurs .

Pourtant, vous oléiculteurs, pouvez être efficaces

L’article intitulé « une meilleur compréhension de la reproduction de l’olivier » ne vous donne aucun couple compatible et aucun couple incompatible ! Il est basé sur des tests de germination de pollen, alors que l’on attendrait les compatibilités pour avoir des fruits.

De plus, nous préconisons pour obtenir des fruits, de toujours associer plusieurs polliniseurs – afin d’en avoir un ou deux qui vont coïncider en floraison avec la variété productrice, ici Picholine, et comme chaque année l’incidence climatique sera différente, chaque année ce ne seront pas les mêmes polliniseurs dont la floraison coïncident avec Picholine.

Aucune expérience n’a été réalisée pour chiffrer précisément combien il faudra mettre de polliniseurs par ha de verger. Alors, les nombres de polliniseurs à mettre que l’on fournit sont probablement surestimés, car à les planter, autant en mettre suffisamment. S’il y en a trop, quand vous le saurez, vous pourrez toujours transplanter l’excès des polliniseurs (quelques arbres) dans d’autres vergers, mais au moins vous aurez assuré la production optimale du verger par une pollinisation adéquate, en attendant que les travaux avancent.

Or, qui fait avancer les travaux en question ? Quels vergers de production sont -ils utilisés à ces fins ? Quelles paires de variétés sont étudiés ? Nous aimerions pouvoir répondre aux questions pour vous rassurer. Les travaux sur la pollinisation sans avoir mesuré les fruits n’apportent rien de pratique. Les oléiculteurs n’ont rien à apprendre des travaux fondamentaux et des discussions stériles qu’ils engendrent.

Conclusion

Donc, soit vous constituez, soit vous améliorez vos vergers en introduisant les polliniseurs que nous préconisons pour une série de variétés pour la production, soit vous ne faites rien, libre à vous.

(Vous pouvez aussi retrouver sur le site « L’autofécondation et l’incompatibilité des croisements chez les plantes, les manifestations chez l’olivier » des mêmes auteurs).

Catherine Breton et André Bervillé
pour les auteurs des publications qui suivent

Breton CM, Koubouris G, Villemur P, Bervillé AJ (2017) Comment on Saumitou et al. (2017): Elucidation of the genetic architecture of self-incompatibility in olive: evolutionary consequences and perspectives for orchard management. ID: EVA12494.DOI: 10.1111/eva.12494

Breton, CM, Bervillé AJ (2012). New hypothesis elucidates self-incompatibility in the olive tree regarding S-alleles dominance relationships as in the sporophytic model. C-R Biologies 335:563-572

Breton CM, Farinelli D, Shafiq S, Heslop-Harrison JS, Sedgley M, Bervillé AJ (2014) The self-incompatibility mating system of the olive (Olea europaea L.) functions with dominance between S-alleles. Tree Genetics & Genomes 10 (4):1055-1067

Breton CM, Farinelli D, Koubouris G, Bervillé AJ (2016) A model based on S-allele dominance relationships to explain pseudo self-fertility of varieties in the olive tree. Euphytica 210:105-117. DOI 10.1007/s10681-016-1708-0

Breton CM, Villemur P, Bervillé AJ (2017) The sporophytic self-incompatibility mating system is conserved in Olea europaea subsp. cuspidata and O. e. europaea. Euphytica 213:22 DOI 10.1007/s10681-016-1818-8

Farinelli D, Breton CM, Famiani F, Bervillé. AJ (2015) Specific features in the model of olive self-incompatibility system: method to decipher S-allele pairs for varieties based on fruit setting. Scientia Horticulturae 181:62-75